Взаимодействие аллельных и неаллельных генов. Взаимодействие неаллельных генов Какое взаимодействие является взаимодействием неаллельных генов

Взаимодействие аллельных генов

В состав генотипа входит большое количество генов, функционирующих и взаимодействуют как целостная система. Г. Мендель в своих опытах обнаружил только одну форму взаимодействия между аллельными генами - полное доминирование одной аллели и полную рецесивнисть другой. Генотип организма нельзя рассматривать как простую сумму независимых генов, каждый из которых функционирует вне связи с другими. Фенотипное проявления того или иного признака являются результатом взаимодействия многих генов.
Различают две основных группы взаимодействия генов: взаимодействие между аллельными генами и взаимодействие между неаллельнимы генами. Однако следует понимать, что это не физическое взаимодействие самих генов, а взаимодействие первичных и вторичных продуктов, которые обусловят тот или иной признак. В цитоплазме происходит взаимодействие между белками - ферментами, синтез которых опрелятся генами, или между веществами, которые образовываются под влиянием этих ферментов.
Возможны следующие типы взаимодействия:
1) для образования определенного признака необходимо взаимодействие двух ферментов, синтез которых опрелятся двумя неаллельнимы генами;
2) фермент, что был синтезирован с участием одного гена, полностью подавляет или инактивирует действие фермента, что был образован другим неаллельным геном;
3) два ферменты, образование которых контролируется двумя неаллельми генами, влияющими на один признак или на один процесс так, что их совместное действие приводит к возникновению и усилению проявления признака.
Взаимодействие аллельных генов. Гены, которые занимают идентичные (гомологические) локусы в гомологичных хромосомах, называются аллельными. У каждого организма есть по два аллельных гена.
Известны такие формы взаимодействия между аллельными генами: полное доминирование, неполное доминирование, кодоминированием и сверхдоминирование.
Основная форма взаимодействия - полное доминирование, которое впервые описано Г. Менделем. Суть его заключается в том, что в гетерозиготном организме проявление одной из аллелей доминирует над проявлением другой. При полном доминировании расщепления по генотипу 1:2:1 не совпадает с расщеплением по фенотипу - 3:1. В медицинской практике с двух тысяч моногенных наследственных болезней почти в половины имеет место доминированое проявления патологических генов над нормальными. В гетерозигот патологический аллель проявляется в большинстве случаев признаками заболевания (доминантный фенотип).
Неполное доминирование - форма взаимодействия, при которой у гетерозиготного организма (Аа) доминантный ген (А) не полностью подавляет рецессивный ген (а), вследствие чего проявляется промежуточный между родительскими признак. Здесь расщепление по генотипу и фенотипу совпадает и составляет 1:2:1
При кодоминировании в гетерозиготных организмах каждый из аллельных генов вызывает формирование зависимого от него продукта, то есть оказываются продукты обеих аллелей. Классическим примером такого проявления является система групп крови, в частности система АBО, когда эритроциты человека несут на поверхности антигены, контролируемые обеими аллелями. Такая форма проявления носит название кодоминированием.
Сверхдоминирование - когда доминантный ген в гетерозиготном состоянии проявляется сильнее, чем в гомозиготном. Так, у дрозофилы при генотипе АА-нормальная продолжительность жизни; Аа - удлиненная триватисть жизни; аа - летальный исход.

Множественный алелизм

У каждого организма есть только по два аллельных гена. Вместе с тем нередко в природе количество аллелей может быть более двух, если какой то локус может находится в разных состояниях. В таких случаях говорят о множественные аллели или множественный аллеломорфизм.
Множественные аллели обозначаются одной буквой с разными индексами, например: А, А1, А3 ... Аллельные гена локализуются в одинаковых участках гомологичных хромосом. Поскольку в кариотипе всегда присутствуют по две гомологичных хромосомы, то и при множественных аллелях каждый организм может иметь одновременно лишь по два одинаковых или различных аллели. В половую клетку (вместе с различием гомологичних хромосом) попадает только по одному из них. Для множественных аллелей характерное влияние всех аллелей на один и тот же признак. Отличие между ними заключается лишь в степени развития признака.
Второй особенностью является то, что в соматических клетках или в клетках диплоидных организмов содержится максимум по две аллели из нескольких, поскольку они расположены в одном и том же локусе хромосомы.
Еще одна особенность присуща множественным аллелям. По характеру доминирования аллеломорфные признаки размещаются в последовательном ряду: чаще нормальный, неизмененный признак доминирует над другими, второй ген ряда рецессивный относительно первого, однако доминирует над следующими и т.д. Одним из примеров проявления множественных аллелей у человека есть группы крови системы АВО.
Множественный алелизм имеет важное биологическое и практическое значение, поскольку усиливает комбинативну изменчивость, особенно генотипического.

Взаимодействие неалельних генов

Известно много случаев, когда признак или свойства детерминируются двумя или более неалельнимы генами, которые взаимодействуют между собой. Хотя и здесь взаимодействие условно, потому что взаимодействуют не гены, а контролируемые ими продукты. При этом имеет место отклонение от менделивских закономерностей расщепления.
Различают четыре основных типа взаимодействия генов: комплементарность, эпистаз, полимерию и модифицирующее действие (плейотропия).
Комплементарность это такой тип взаимодействия неаллельних генов, когда один доминантный ген дополняет действие другого неаллельного доминантного гена, и они вместе определяют новый признак, который отсутствует у родителей. Причем соответственный признак развивается только в присутствии обоих неаллельних генов. Например, сера окраска шерсти у мышей контролируется двумя генами (А и В). Ген А детерминирует синтез пигмента, однако как гомозиготы (АА), так и гетерозиготы (Аа) - альбиносы. Другой ген В обеспечивает скопления пигмента преимущественно у основания и на кончиках волос. Скрещивания дигетерозигот (АаВЬ х АаВЬ) приводит к расщеплению гибридов в соотношении 9:3:4. Числовые соотношения при комплементарном взаимодействии могут быть как 9:7; 9:6:1 (видоизменение менделивского расщепления).
Примером комплементарного взаимодействия генов у человека может быть синтез защитного белка - интерферона. Его образование в организме связано с комплементарным взаимодействием двух неаллельних генов, расположенных в разных хромосомах.
Эпистаз -это такое взаимодействие неаллельных генов, при котором один ген подавляет действие другого неаллельного гена. Угнетение могут вызывать как доминантные, так и рецессивные гены (А> В, а> В, В> А, В> А), и в зависимости от этого розличают эпистаз доминантный и рецессивный. Подавляющий ген получил название ингибитора или супрессора. Гены-ингибиторы в основном не детерминируют развитие определенного признака, а лишь подавляют действие другого гена.
Ген, эффект которого подавляется, получил название гипостатичного. При епистатичном взаимодействияи генов расщепление по фенотипу в F2 составляет 13:3; 12:3:1 или 9:3:4 и др. Окрас плодов тыквы, масть лошадей определяются этим типом взаимодействия.
Если ген-супрессор рецессивный, то возникает криптомерия (греч. хриштад - тайный, скрытый). У человека таким примером может быть "Бомбейский феномен". В этом случае редкий рецессивный аллель "х" в гомозиготном состоянии (мм) подавляет активность гена jB (определяющий В (III) группу крови системы АВО). Поэтому женщина с генотипом jв_хх, фенотипно имеет I группу крови - 0 (I).

Полигенное наследования количественных признаков

Плейотропия
- экспрессивность и пенетрантность генов
Большинство количественных признаков организмов определяется несколькими неаллельнимы генами (полигенами). Взаимодействие таких генов в процессе формирования признака называется полимерным. В этом случае две или более доминантных аллели в равной степени влияют на развитие одной и того же признаки. Поэтому полимерные гены принято обозначать одной буквой латинского алфавита с цифровым индексом, например: А1А1 и а1а1. Впервые однозначные факторы были выявлены шведским генетиком Нильсон-Эле (1908 г.) при изучении наследования цвета в пшеницы. Было установлено, что этот признак зависит от двух полимерных генов, поэтому при скрещивании доминантних и рецессивных дигомозигот - окрашенной (А1А1, А2 А2) с бесцветной (а1а1, а2а2) - в F, все растения дают окрашенные семена, хотя они светлее, чем родительские экземпляры, которые имеют красное семя. В F, при скрещивании особей первого поколения проявляется расщепление по фенотипу в соотношении 15:1, потому бесцветным является лишь рецессивные дигомозиготы (а1а1 а2а2). В пигментированных экземплярах интенсивность цвета очень отличается в зависимости от количества полученных ими доминантних аллелей: максимальная в доминантных дигомозигот (А1А1, А2 А2) и минимальная у носителей одного из доминантных аллелей.
Важная особенность полимерии - суммация действия неаллельних генов на развитие количественных признаков. Если при моногенном наследовании признака возможны три варианта "доз" гена в генотипе: АА, Аа, аа, то при полигенных количество их возрастает до четырех и более. Суммация "доз" полимерных генов обесчивает существования непрерывных рядов количественных изменений.
Биологическое значение полимерии заключается еще и в том, что признаки, кодируемые этими генами, более стабильны, чем те, которые кодируются одним геном. Организм без полимерных генов был бы очень неустойчивым: любая мутация или рекомбинация приводила бы к резкой изменчивости, а это в большинстве случаев имеет неблагоприятный характер.
У животных и растений есть много полигенных признаков, среди них и ценные для хозяйства: интенсивность роста, скороспелость, яйценоскость, количество молока, содержание сахаристых веществ и витаминов и т.п.
Пигментация кожи у человека определяется пятью или шестью полимерными генами. В коренных жителей Африки (негроидной расы) преобладают доминантные аллели, у представителей европеоидной расы - рецессивные. Поэтому мулаты имеют промежуточную пигментацию, но при браках мулатов у них возможно появление как более, так и менее интенсивно пигментированных детей.
Многие морфологические, физиологические и патологические особенности человека определяются полимерными генами: рост, масса тела, величина артериального давления и др. Развитие таких признаков у человека подчиняется общим законам полигенного наследования и зависит от условий среды. В этих в случаях наблюдается, например, склонность к гипертонической болезни, ожирению и др. Данные признаки при благоприятных условиях среды могут не проявиться или проявиться незначительно. Эти полигенные признаки отличаются от моногенных. Изменяя условия среды можно обеспечить профилактику ряда полигенных заболеваний.

Плейотропия

Плейотропное действие генов - это зависимость нескольких признаков от одного гена, то есть множественное действие одного гена. В дрозофилы ген белого цвета глаз одновременно влияет на цвет тела, длины, крыльев, строение полового аппарата, снижает плодовитость, уменьшает продолжительность жизни. У человека известна наследственная болезнь - арахнодактилия ("паучьи пальцы"-очень тонкие и длинные пальцы), или болезнь Марфана. Ген, отвечающий за эту болезнь, вызывает нарушение развития соединительной ткани и одновременно влияет на развитие нескольких признаков: нарушение строения хрусталика глаза, аномалии в сердечно-сосудистой системе.
Плейотропное действие гена может быть первичным и вторичным. При первичной плейотропии ген проявляет свой множественный эффект. Например, при болезни Хартнупа мутация гена приводит к нарушению всасывания аминокислоты триптофана в кишечнике и его реабсорбции в почечных канальцах. При этом поражаются одновременно мембраны эпителиальных клеток кишечника и почечных канальцев с расстройствами пищеварительной и выделительной систем.
При вторичной плейотропии есть один первичный фенотипний проявление гена, вслед за которым развивается ступенчатый процесс вторичных изменений, приводящих к множественным эффектам. Так, при серповидно клеточной анемии у гомозигот наблюдается несколько патологических признаков: анемия, увеличенная селезенка, поражение кожи, сердца, почек и мозга. Поэтому гомозиготы с геном серповидно клеточной анемии гибнут, как правило, в детском возрасте. Все эти фенотипные проявления гена составляют иерархию вторичных проявлений. Первопричиной, непосредственным фенотипним проявлением дефектного гена является аномальный гемоглобин и эритроциты серповидной формы. Вследствие этого происходят последовательно другие патологические процессы: слипание и разрушение эритроцитов, анемия, дефекты в почках, сердце, мозге - эти патологические признаки вторичны.
При плейотропии, ген, воздействуя на какой то один основнй признак, может также менять, модифицировать проявление других генов, в связи с чем введено понятие о генах-модификаторах. Последние усиливают или ослабляют развитие признаков, кодируемых "основным" геном.
Показателями зависимости функционирования наследственных задатков от характеристик генотипа является пенетрантность и экспрессивность.
Рассматривая действие генов, их аллелей необходимо учитывать и модифицирующее влияние среды, в которой розвивается организм. Если растения примулы скрещивать при температуре 15-20 ° С, то в F1 согласно менделивской схеме, все поколения будут иметь розовые цветы. Но когда такое скрещивание проводить при температуре 35 °С, то все гибриды будут иметь цветы белого цвета. Если же осуществлять скрещивания при температуре около 30 ° С, то возникает разное соотношение (от 3:1 до 100%) растений с белыми цветами.
Такое колебание классов при расщеплении в зависимости от условий среды получило название пенетрантность - сила фенотипного проявления. Итак, пенетрантность - это частота проявления гена, явление появления или отсутствия признака у организмов, одинаковых по генотипу.
Пенетрантность значительно колеблется как среди доминантных, так и среди рецессивных генов. Наряду с генами, фенотип которых появляется только при сочетании определенных условий и достаточно редких внешних условий (высокая пенетрантность), у человека есть гены, фенотипное проявление которых происходит при любых соединениях внешних условий (низкая пенетрантность). Пенетрантностью измеряется процентом организмов с фенотипным признаком от общего количества обследованных носителей соответствующих аллелей.
Если ген полностью, независимо от окружающей среды, определяет фенотипное проявление, то он имеет пенетрантность 100 процентов. Однако некоторые доминантные гены проявляются менее регулярно. Так, полидактилия имеет четкое вертикальное наследования, но бывают пропуски поколений.Доминантная аномалия - преждевременное половое созревание - присуще только мужчинам, однако иногда может передаться заболевания от человека, который не страдал этой патологией. Пенетрантностью указывает, в каком проценте носителей гена оказывается соответствующий фенотип. Итак, пенетрантность зависит от генов, от среды, от того и другого. Таким образом, это не константное свойство гена, а функция генов в конкретных условиях среды.
Экспрессивность (лат. ехргеssio - выражение) - это изменение количественного проявления признака в разных особей-носителей соответствующего аллелей.
При доминантных наследственных заболеваниях экспрессивность может колебаться. В одной и той же рсемье могут проявляться наследственные болезни от легких, едва заметных до тяжелых: различные формы гипертонии, шизофрении, сахарного диабета и т.д. Рецессивные наследственные заболевания в пределах семьи проявляются однотипно и имеют незначительные колебанийния экспрессивности.

Передача признаков из поколения в поколение обусловлена взаимодействием между собой различных генов. Что такое ген, и какие же есть виды взаимодействия между ними?

Что такое ген?

Под геном в настоящее время, подразумевают единицу передачи наследственной информации. Гены находятся в ДНК и образуют ее структурные участки. Каждый ген отвечает за синтез определенной белковой молекулы, которая и обуславливает проявление того или иного признака у человека.

Каждый ген имеет несколько подвидов или аллелей, которые и обуславливают разнообразие признаков (например, карий цвет глаз обусловлен доминантной аллелью гена, в то время как голубой цвет является рецессивным признаком). Аллели расположены в одинаковых участках и передача той или иной хромосомы обуславливает проявление того или иного признака.

Все гены взаимодействуют между собой. Существует несколько видов их взаимодействия - аллельное и неаллельное. Соответственно, выделяют взаимодействие аллельных и неаллельных генов. Чем же они отличаются между собой и как проявляются?

История открытия

До того как были открыты типы взаимодействия неаллельных генов, было принято считать, что возможно только (если есть доминантный ген, то признак проявится; если же его нет, то и признака не будет). Преобладало учение об аллельном взаимодействии, которое долгое время являлось основным догматом генетики. Доминирование тщательно исследовалось, и были открыты такие его типы, как полное и неполное доминирование, кодоминирование и сверхдоминирование.

Все данные принципы подчинялись первому который гласил о единообразии гибридов первого поколения.

При дальнейшем наблюдении и исследовании было замечено, что не все признаки подстраивались под теорию доминирования. При более глубоком изучении было доказано, что не только одинаковые гены влияют на проявление признака или группы свойств. Таким образом и были открыты формы взаимодействия неаллельных генов.

Реакции между генами

Как было сказано, долгое время преобладало учение о доминантном наследовании. В данном случае имело место аллельное взаимодействие, при котором признак проявлялся только в гетерозиготном состоянии. После того как были открыты различные формы взаимодействия неаллельных генов, ученые получили возможность объяснить доселе необъяснимые типы наследования и получить ответы на многие вопросы.

Было выяснено, что генное регулирование напрямую зависело от ферментов. Данные ферменты позволяли генам вступать в реакции по-разному. При этом взаимодействие аллельных и неаллельных генов протекало по одним и тем же принципам и схемам. Это позволило сделать вывод о том, что наследование не зависит от условий, в которых гены взаимодействуют, а причина атипичной передачи признаков кроется в самих генах.

Неаллельное взаимодействие является уникальным, что позволяет получать новые комбинации признаков, обуславливающие новую степень выживания и развития организмов.

Неаллельные гены

Неаллельными называют те гены, что локализуются в различных участках негомологичных хромосом. Функция синтеза у них одна, однако кодируют они образование различных белков, обуславливающих разные признаки. Такие гены, реагируя между собой, могут обуславливать развитие признаков в нескольких комбинациях:

• Один признак будет обусловлен взаимодействием нескольких, совершенно разных по строению генов.
• Несколько признаков будут зависеть от одного гена.

Реакции между данными генами протекают несколько сложнее, чем при аллельном взаимодействии. Однако каждый из данных видов реакций обладает собственными чертами и особенностями.

Какие же есть типы взаимодействия неаллельных генов?

• Эпистаз.
• Полимерия.
• Комплементарность.
• Действие модификаторных генов.
• Плейотропное взаимодействие.

Каждый из этих типов взаимодействия имеет свои уникальные свойства и проявляется по-своему.

Следует остановиться поподробнее на каждом из них.

Эпистаз

Данное взаимодействие неаллельных генов - эпистаз - наблюдается в том случае, когда один ген подавляет активность другого (подавляющий ген носит название эпистатичного, а подавляемый - гипостатичного гена).

Реакция между данными генами может быть доминантной и рецессивной. Доминантный эпистаз наблюдается в случае, когда эпистатический ген (обычно он обозначается буквой I, если не имеет внешнего, фенотипического проявления) подавляет гипостатический ген (его обычно обозначают В или b). Рецессивный эпистаз наблюдается тогда, когда рецессивная аллель эпистатического гена угнетает проявление любой из аллелей гипостатическогот гена.

Расщепление по фенотипическому признаку, при каждом из видов этих взаимодействий, также отличается. При доминантном эпистазе чаще наблюдается следующая картина: во втором поколении по фенотипам разделение будет следующим - 13:3, 7:6:3 или 12:3:1. Все зависит от того, какие гены сойдутся.

При рециссивном эпистазе разделение такое: 9:3:4, 9:7, 13:3.

Комплементарность

Взаимодействие неаллельных генов, при котором при объединении доминантных аллелей нескольких признаков образуется новый, доселе не встречавшийся фенотип, и называется комплементарностью.

Например, наиболее часто этот тип реакции между генами встречается у растений (особенно у тыкв).

Если в генотипе растения имеется доминантная аллель А или В, то овощ получает сферическую форму. Если же генотип рециссивный, то форма плода обычно удлиненная.

При наличии в генотипе одновременно двух доминантных аллелей (А и В) тыква приобретает дисковидную форму. Если же и дальше проводить скрещивание (т.е. продолжать это взаимодействие неаллельных генов с тыквами чистой линии), то во втором поколении можно получить 9 особей с дисковидной формой, 6 - со сферической и одну тыкву удлиненной формы.

Подобное скрещивание позволяет получать новые, гибридные формы растений с уникальными свойствами.

У людей данный тип взаимодействия обуславливает нормальное развитие слуха (один ген - развитие улитки, другой - слухового нерва), а при наличии только одного доминантного признака проявляется глухота.

Полимерия

Часто в основе проявления признака лежит не наличие доминантной или рецессивной аллели гена, а их количество. Взаимодействие неаллельных генов - полимерия - является примером подобного проявления.

Полимерное действие генов может протекать с накопительным либо без него. При кумуляции степень проявления признака зависит от общего генного взаимодействия (чем больше генов, тем сильнее признак выражен). Потомство при подобном эффекте разделяется следующим образом - 1:4:6:4:1 (степень выраженности признака уменьшается, т.е у одной особи признак максимально выражен, у других наблюдается его угасание вплоть до полного исчезновения).

Если кумулятивного действия не наблюдается, то проявление признака зависит от доминантных аллелей. Если есть хотя бы одна такая аллель, признак будет иметь место. При подобном эффекте расщепление в потомстве протекает в соотношении 15:1.

Действие генов-модификаторов

Взаимодействие неаллельных генов, контролируемое действием модификаторов, наблюдается сравнительно редко. Пример такого взаимодействия следующий:

Подобное взаимодействие неаллельных генов у человека проявляется довольно редко.

Плейотропия

При данном типе взаимодействия один ген регулирует проявление или влияет на степень выраженности другого гена.

У животных плейотропия проявлялась следующим образом:

• У мышей примером плейотропности является карликовость. Было замечено что при скрещивании фенотипически нормальных мышей в первом поколении все мышата оказались карликовыми. Был сделан вывод, что карликовость обуславливается рецессивным геном. Рецессивные гомозиготы переставали расти, наблюдалась недоразвитость их внутренних органов и желез. Данный ген карликовости влиял на развитие гипофиза у мышей, что и приводило к снижению синтеза гормонов и вызывало все последствия.
• Платиновая окраска у лисиц. Плейотропия в данном случае проявлялась летальным геном, который при образовании доминантной гомозиготы вызывал гибель эмбрионов.
• У людей плейотропное взаимодействие показано на примере фенилкетонурии, а также

Роль неаллельного взаимодействия

В эволюционном плане все вышеуказанные виды взаимодействия неаллельных генов играют немаловажную роль. Новые генные комбинации обуславливают появление новых признаков и свойств живых организмов. В некоторых случаях, эти признаки способствуют выживанию организма, в других - наоборот, обуславливают смерть тех особей, что будут значительно выделяться среди своего вида.

Неаллельное взаимодействие генов широко используется в селекционной генетике. Некоторые виды живых организмов сохраняются благодаря подобной генной рекомбинации. Другие виды приобретают свойства, которые высоко ценятся в современном мире (например, выведение новой породы животных, обладающих большей выносливостью и физической силой, чем ее родительские особи).

Ведутся работы по поводу использования данных типов наследования у людей с целью исключения негативных признаков из и создания нового, бездефектного генотипа.

Если несколько генов определяют одно свойство организма (окраску цветка, длину шерсти и др.), то они взаимодействуют друг с другом. При этом в потомстве дигетерозиготы может наблюдаться необычное расщепление - 9:3:4; 9:7; 9:6:1; 13:3; 12:3:1; 15:1. Генетический анализ показывает, что необычные расщепления по фенотипу в F 2 представляют видоизменение общей менделевской формулы 9:3:3:1. Известны случаи вза­имодействия трех и большего числа генов с изменением обыч­ных формул расщепления.

Наиболее часто встречаются 3 формы взаимодействия неаллельных генов: кооперация, комплементарность, эпистаз и полимерия.

Комплементарность - явление, когда признак развивается только при взаимном действии двух доминантных неаллельных генов, каждый из которых в отдельности не вызывает развитие признака.

Эпистаз - явление, когда один ген (как доминантный, так и рецессивный) подавляет действие другого (неаллельного) гена (как доминантного, так и рецессивного). Ген-подавитель (супрессор) может быть доминантным (доминантный эпистаз) или рецессивным (рецессивный эпистаз).

Полимерия - явление, когда несколько неаллельных доминантных генов отвечают за сходное воздействие на развитие одного и того же признака. Чем больше таких генов присутствуют в генотипе, тем ярче проявляется признак. Явление полимерии наблюдается при наследовании количественных признаков (цвет кожи, вес тела, удойность коров).

В противоположность полимерии наблюдается такое явление, как плейотропия - множественное действие гена, когда один ген отвечает за развитие нескольких признаков.

Комплементарность. Комплементарными или дополнитель­ными называют такие доминантные гены, которые при совместном нахождении в генотипе (А-В-) обусловливают развитие нового признака по сравнению с действием каждого гена, в отдельности (A-bb или ааВ-).

Расщепление 9:3:3:1. Так, у дрозофилы встречается коричневая и ярко-красная окраска глаз. Обе эти окраски ре­цессивны к красной окраске (дикий тип). При скрещивании мух с коричневыми и ярко-красными глазами гибриды F 1 оказы­ваются красноглазыми, а в F 2 наблюдается расщепление на 4 фенотипических класса в отношении 9/16 красные: 3/16- ярко-красные: 3/16 коричневые и 1/16 белые (рис. 2).

Отличие исходных форм по одной паре признаков могло бы свидетельствовать о моногенных различиях между ними. Од­нако в F 1 вместо доминирования одного из признаков появ­ляется новое качество - красная окраска, а в F 2 осуще­ствляется дигибридное расщепление с тем лишь отличием от менделевского, что оно идет по одному, а не по двум свойствам (только окраска глаз). При этом здесь проявляется еще один новый признак - белый цвет глаз. Таким образом, генетический анализ свидетельствует о том, что в этом скрещивании участвуют не одна, а две пары генов.

Рисунок 2. Наследование окраски глаз у дрозофилы (комплементарность). Окраска глаз: а -ярко-красная; в -коричневая.

Мы можем сделать вывод, что гены А и В вместе определяют красную окраску глаз дикого типа, а - ярко-красную, в - ко­ричневую. Тогда генотип мух с коричневыми глазами можно обозначить AAbb, с ярко-красными - ааВВ, генотип красногла­зых гибридов - АаВb и белоглазых мух aabb. Фенотипические радикалы полученных в F 2 классов могут быть представлены как 9 А-В-, 3 ааВ-, 3 A-bb, 1 aabb.

Биохимический анализ глазных пигментов показал, что крас­ная окраска глаз обеспечивается тремя видами пигментов: ярко-красным, коричневым и желтым.

Рецессивный ген а блокирует образование коричневого пигмента, вследствие чего разви­ваются ярко-красные глаза, другой рецессивный ген - b блоки­рует одновременно образование красного и желтого пигментов, и поэтому образуется только коричневый пигмент. В F 1 объеди­няются доминантные аллели этих генов, и поэтому синтези­руются все пигменты, дающие в совокупности красную окраску глаз. Белоглазые мухи, появляющиеся в F 2 , являются результа­том одновременного блокирования синтеза всех трех пигментов.

Аналогичное наследование встречается и у растений. На­пример, окраска плодов у томатов (Lycopersicon esculeritum) обусловливается каротиновыми пигментами, имеющими огром­ное значение в синтезе витаминов. Генетический анализ показы­вает, что красная окраска плодов определяется взаимодей­ствием комплементарных доминантных генов R и Т, оранжевые плоды образуются на растениях с генотипом R-tt, желтые - с генотипом rrТ-, промежуточные желто-оранжевые - rrtt. Здесь также расщепление в F 2 соответствует генетической формуле дигибридного скрещивания 9:3:3: 1.

Таким образом, в случае, когда каждый из двух рецес­сивных неаллеальных генов проявляет самостоятельный фенотипический эффект, расщепление в F 2 по фенотипу соответствует менделевскому отношению 9:3:3:1, так как каждый из четырех классов имеет свой особый фенотип.

Расщепление 9:7 . Если же рецессивные аллели дают одинаковый фенотипический эффект, характер расщепления меняется. Например, у белого клевера (Trifolium repens) имеются формы с высоким и низким содержанием цианида. При скрещивании их в F 1 доминирует первое свойство, а в F 2 наб­людается расщепление, близкое к отношению 3:1. Следова­тельно, эти альтернативные признаки определяются одной парой аллелей. Но иногда при скрещивании двух растений клевера с низким содержанием цианида гибриды F 1 имеют много циа­нида, а в F 2 расщепление оказывается близким к отношению 9/16 с высоким содержанием цианида и 7/16 - с низким.

Чтобы выяснить, укладывается ли это расщепление в схему дигибридного менделевского расщепления, представим, что у каждой исходной расы клевера имеется в гомозиготном состоянии лишь по одной из доминантных аллелей (LLhh или llHH), которые при взаимодействии определяют развитие циа­нида. Поскольку у гибрида первого поколения F 1: присутствуют доминантные аллели обоих генов L-H-, в его листьях будет много цианида. В F 2: происходит расщепление в отношении 9/16 L-H-: 3/16 L-hh: 3/16 llН-: 1/16 llhh. Каждый из доминантных генов самостоятельно не может обусловить выработку большого количества цианида, поэтому у растений с генотипами L-hh и llН - мало цианида, и в F 2 наблюдается расщепление по фено­типу в отношении 9: 7.

Генетический анализ нашел подтверждение в биохимическом анализе. Оказалось, что цианид в листьях клевера обра­зуется из глюкозида линамарина под действием фермента линамаразы. Химический анализ листьев клевера разных генотипов проливает свет на характер взаимодействия этих двух пар ге­нов. Экстракт растений L-H- в норме содержит цианид. Дли того чтобы цианид образовался в листьях растений L-hh, необходимо добавить линамаразу, а в 11Н- линамарин. В растениях же llhh при добавлении любого компонента цианид не образуется. Следовательно, мы можем сделать вывод, что ген L обеспечивает образование линамарина, а ген H вырабаты­вает фермент линамаразу, превращающий линамарин в цианид. Переход гена L в рецессивное состояние l прерывает реакцию образования линамарина, а ген h блокирует образование фер­мента. Таким образом, в данном случае совместный генетиче­ский и биохимический анализы дают представление о меха­низме взаимодействия генов (табл. 2).

Таблица 2

Образование цианида экстрактами растений клевера разных генотипов

Подобный тип взаимодействия генов, дающий в F 2 расщеп­ление 9:7, найден у многих растений, животных и человека. Так, например, наследуется пурпурная и белая окраска цветка у душистого горошка (Lathyrus odoratus), желтая и белая окраска коконов у шелкопряда, нормальный слух и глухота у человека и т. п.

Расщепление в F 2 по фенотипу 9: 7 есть видоизменение рас­щепления 9:3:3:1, определяемое тем, что и доминантные и рецессивные гены не имеют самостоятельного фенотипического проявления.

Расщепление 9:3:4. До сих пор были рассмотрены примеры комплементарного взаимодействия, при котором каж­дый из доминантных генов в отдельности не обладал способно­стью вызвать развитие признака. Известны, однако, случаи, когда оба доминантных комплементарных гена характери­зуются самостоятельным проявлением. В соответствии с этим меняется и характер расщепления в F 2 . Рассмотрим наследова­ние трех типов окраски шерсти у кроликов (Lepus cuninculus) - дикой рыжевато-серой (агути), черной и белой. Окраска дикого типа зависит от наличия гена, распределяющего пигмент по длине волоса. Каждая шерстинка у кроликов агути имеет посе­редине желтое кольцо, а в основании и на конце - черный пиг­мент. Такое зонарное распределение пигментов и создает окра­ску агути, свойственную всем диким грызунам.

У черных кроликов шерстинки по всей длине окрашены равномерно в черный цвет. Белые кролики с красной радужной оболочкой глаз (альбиносы) вовсе лишены пигмента.

Рисунок 3. Наследование окраски шер­сти у кроликов (комплементарность). Окрас шерсти: А – окрашенность; а - альби­низм; В - зонарная (агути); b - черная.

При скрещивании черных кроликов с белыми все гибриды оказываются агути, а в F 2 наблюдается расщепление в отно­шении 9/16 агути: 3/16 черных: 4/16 белых (рис. 3). Если прове­сти анализ этого скрещивания в начале по наличию и отсут­ствию пигмента, не обращая внимания на его качество, то мо­жно прийти к выводу, что окрашенность доминирует над неокрашенностью, а в F 2 наблюдается расщепление на 12 окра­шенных (9 + 3) и 4 белых, т. е. 3: 1. В то же время в F 2 осуще­ствляется расщепление на 9 агути и 3 черных (3: 1). Гены мо­жно обозначить следующим образом: А - наличие окраски, а - отсутствие ее, В - окраска агути, b - черная. Тогда исход­ные кролики-альбиносы являются, очевидно, гомозиготными по рецессивному гену отсутствия окраски и доминантному гену агути (ааВВ), а черные кролики - гомозиготными по доминант­ному гену наличия окраски и рецессивному гену черной окраски (ААbb). У гибридов F 1 (АаВb) вследствие взаимодействия до­минантных аллелей обоих генов развивается окраска типа агути. Такая же окраска характерна и для 9/16 особей в F 2 с геноти­пом А-В-. Черными в F 2 оказываются кролики, имеющие генотип A-bb, а белыми - все остальные (ааВ- и aabb) в силу отсут­ствия у них гена А, определяющего образование пигмента. Ген В в отсутствии гена А не проявляется.

Подобный тип наследования широко распространен в при­роде. Например, у ржи (Secale cereale) скрещивание белозер­ных растений с желтозерными дает в F 1 только зеленую окраску зерна, а в F 2 расщепление в отношении 9 зеленых: 3 желтых: 4 белых . Анало­гично наследуется белая, красная и чалая масти у крупного рогатого скота и т. п.

Расщепление 9:6:1. В ряде случаев комплементарные гены, способные к самостоятельному проявле­нию, при отсутствии дополнительного гена могут давать каждый в отдельности сходный фенотипический эффект. Характер рас­щепления дигетерозиготы в F 2 при этом также изменяется. Так, у тыквы (Cucurbita pepo) имеются сорта с разной формой плода: сферической, дисковидной и удлиненной (рис. 4). Сферическая форма плода является рецессивной но отношению к дисковид­ной. От скрещивания растений с плодами сферической формы, но имеющих разное происхождение, получаются гибридные растения, дающие дисковидные плоды. В потомстве у этих рас­тений в F2 появляются три фенотипических класса в отноше­нии: 9/16 с дисковидными плодами, 6/16 - со сферическими и 1/16 - с удлиненными. Нетрудно понять, что и здесь имеет место взаимодействие двух генов, определяющих форму плода. Каж­дый из доминантных комплементарных генов обусловливает развитие плодов сферической формы, а их взаимодействие приводит к образованию дисковидных плодов. Взаимодействие рецессивных аллелей этих генов определяет развитие плодов удлиненной формы. Таким образом, и здесь видоизменяется обычное дигибридное расщепление .

Подобный тип взаимодействия на­блюдается в наследовании окраски щетины у свиней (Sus scrofa). При скрещивании двух разных пород с пе­сочной окраской в F 1 появляется красная окраска, а в F 2 рас­щепление на 9 красных, 6 песочных и 1 белую.

1/16

Рисунок 4. Наследование формы плода у тыквы (комплементарность).

Рассматривая примеры комплементарного действия генов, можно убедиться, что оно иногда приводит к развитию у гибри­дов признаков, несвойственных исходным формам, т. е. к но­вообразованиям. Зачастую эти «новообразования» являются признаками, свойственными диким предкам данных видов, напри­мер окраска агути у кроликов и т. п. У диких предков домаш­них животных и растений доминантные гены комплементарного действия поддерживались естественным отбором вместе в од­ном генотипе. При одомашнивании с помощью скрещиваний и искусственного отбора комплементарные гены разобщились. Генотип АаВb разлагался селекционерами на генотипы AAbb и ааВВ. Поэтому при скрещивании и наблюдается иногда как бы возврат к признакам диких предков.

Эпистаз. При доминировании действие одной аллели подав­ляются другой аллелью этого же гена: А>а, В>b и т. д. Но существует взаимодействие, при котором один ген подавляет действие другого, например А>В или B>A, а>В или b>А и т. д.

Такое явление называется эпистазом. Гены, подавляющие действие других генов, называются супрессорами или ингиби­торами. Они могут быть как доминантными, так и рецессив­ными. Гены-супрессоры известны у животных, растений и ми­кроорганизмов. Обычно они обозначаются I или S.

Эпистаз принято делить на два типа: доминантный и рецес­сивный.

Под доминантным эпистазом понимают подавление одним доминантным геном действия другого гена.

Расщепление 13:3. Из многих примеров доминантного эпистаза приведем лишь некоторые. Так, у льна (Linura usitatissimum) наряду с формами, имеющими нормальные лепе­стки, встречаются растения с гофрированными лепестками. При скрещивании двух форм с нормальными лепестками, имеющих разное происхождение, в F 1 все гибриды имеют нормальные лепестки, а в F 2 получается расщепление: 13/16 растений с нор­мальными лепестками и 3/16 - с гофрированными. Характер расщепления свидетельствует о том, что форма лепестков оп­ределяется двумя парами генов. В таком случае одно из исход­ных растений должно нести в скрытом состоянии ген гофрированности лепестков, действие которого подавлено ингибитором. Следовательно, у растений этого генотипа нормальная форма лепестков определяется не особыми генами (нормальной формы лепестков), а геном - подавителем гофрированности.

Обозначим ген гофрированности лепестков - А, нормальной формы - а (это основные гены формы лепестков), ингибитор гофрированности - I, ген отсутствия подавления - i. Тогда ис­ходные формы с нормальными лепестками будут иметь гено­типы IIАА и iiaа, гибриды F 1 IiАа - также нормальные, а рас­щепление в F 2 13/16 нормальных: 3/16 гофрированных можно представить как 9 (I-A-)+3 (I-аа) +1 (iiaa) = 13 нормальных и 3 iiA - гофрированных. Таким образом, подавление действия доминантного гена гофрированности лепестков доминантной аллелью другого гена (подавителя) обусловливает в F 2 рас­щепление по фенотипу в отношении 13:3 [(9 + 3+1): 3].

Этот тип взаимодействия широко распространен в природе и наблюдается в наследовании окрашенности и неокрашенности зерен у кукурузы и оперения у кур и т. п. На рисунке 5 изобра­жено наследование окраски луковицы у лука Allium сера.

Рисунок 5. Наследование окраски лукови­цы у Allium сера (эпистаз): А - наличие окраски; а - отсут­ствие окраски; I - подавитель ок­раски; i - окраска не подавляется.

Расщепление 12:3:1. Доминантный эпистаз может давать и другое расщепление в F 2 по фенотипу, а именно 12: 3: 1 [(9 + 3) : 3: 1]. В этом случае, в отличие от предыдущего, форма, гомозиготная по обоим рецессивным генам, имеет спе­цифический фенотип.

Например, некоторые собаки (Canis familiaris) с белой окраской шерсти при скрещивании с собаками, имеющими ко­ричневую окраску, дают в F 1 щенков с белой окраской, а в F 2 расщепление на 12/16 белых, 3/16 чер­ных и 1/16 коричневых (рис. 6). Если проанализировать это скрещи­вание отдельно по свойству окрашенности-неокрашенности и черно-коричневой окраске, то можно убедиться, что отсутствие окраски в F 1 доминирует над ее наличием, а в F 2 наблюдается расщепление 12:4, или 3:1. Расщепление на 3 черных и 1 коричневую свидетельствует о том, что черная окраска опреде­ляется доминантным геном, а ко­ричневая - рецессивным. Теперь можно обозначить ингибитор ок­раски - I, его отсутствие - i, чер­ную окраску - А, коричневую - а. Тогда легко представить генотипы исходных форм и гибридов. Подоб­ный тип эпистаза встречается в на­следовании окраски плодов у тык­вы, окраски шерсти у овец (Ovis aries) и во многих других случаях. Таким образом, гены-подавители обычно не определяют сами какой-либо качественной реакции в разви­тии данного признака, а лишь по­давляют действие других генов. Но в некоторых случаях это не так. Например, у хлопка (Gossypium) по окраске волокон в F 2 наблюдается расщепление на 12 коричневых: 3 зеленых: 1 белую. Однако анализ коричневых волокон в ультрафиолето­вых лучах позволяет выделить два типа коробочек: 3, имеющих волокна только с коричневым пигментом, и 9 - с коричневым и зеленым. У растений последнего типа зеленая окраска опти­чески не видна, так как коричневый пигмент ее как бы подав­ляет, т. е. является ингибитором.

Рисунок 6. Наследование окраски шерсти у собак (эпистаз): А-черная окраска; а - ко­ричневая; I - подавляет ок­раску; i - не подавляет.

Под рецессивным эпистазом понимают такой тип взаимо­действия, когда рецессивная аллель одного гена, будучи в гомо­зиготном состоянии, не дает возможности проявиться доми­нантной или рецессивной аллели другого гена: аa>B- или aa>bb.

Расщепление 9:3:4 приводилось как пример комплемен­тарного взаимодействия генов. Но эти же случаи можно рас­сматривать и как рецессивный эпистаз.

При скрещивании черных кроликов (AAbb) с белыми (ааВВ) все гибриды (АаВb) имеют окраску типа агути, а в F 2 9/16 крольчат оказываются агути (А-В-), 3/16 черных (A-bb) и 4/16 белых (ааВ- и aabb). Эти результаты можно объяснить, предположив, что имеет место рецессивный эпистаз типа аа>В- и aa>bb. При этом кролики генотипа ааВ- и aabb оказы­ваются белыми потому, что ген а в гомозиготном состоя­нии, блокируя образование пигмента, препятствует тем самым проявлению гена - распределителя пигмента В и гена черной окраски b.

Кроме описанных случаев одинарного рецессивного эпитаза, существуют и такие, когда рецессивная аллель каждого гена в гомозиготном состоянии одновременно реципрокно подавляет действие доминантной аллели комплементарного гена, т. е. аа эпистатирует над В-, bb над А-. Такое взаимодействие двух рецессивных подавителей называют двойным рецессивным эпи­стазом. В дигибридном скрещивании расщепление по фено­типу - 9: 7, как и в случае комплементарного взаимодей­ствия генов.

Следовательно, одно и то же расщепление можно трактовать как результат и комплементарного взаимодействия, и эпистаза. Один генетический анализ наследования при взаимодействии генов без знания биохимии и физиологии развития признака в онтогенезе не может раскрыть природы этого взаимодействия. Но без генетического анализа нельзя понять механизм наследственной детерминации развития этих признаков.

Полимерия. Рассмотренные до сих пор типы взаимодействия сенов относились к альтернативным, т. е. качественно разли­чающимся, признакам.

Такие свойства организмов, как, например, темп роста и вес животного, длина стебля растения и т. п., нельзя разложить на четкие фенотипические классы; их необходимо измерять, взве­шивать, подсчитывать, т.е. оценивать количественно. Подобные признаки обычно называют количественными или мерными признаками. Если расположить, например, овец одной породы в порядке возрастания их веса, то между самым мелким и круп­ным животными будет серия незаметных переходов, образую­щих непрерывный ряд.

Наследование таких признаков может происходить по-разному. При одном варианте, признак формируется под действием аллелей одного гена, который может быть представлен разным числом их в генотипе. Например, содержание витамина А в эндосперме зерна кукурузы зависит от количества доминантных аллелей гена у . Как известно, клетки эндосперма содержат три набора хромосом. Следовательно, путем скрещивания можно получить четыре различных по генотипу эндосперма кукурузы, содержащих раз­ное количество доминантных и рецессивных аллелей у . Количе­ство витамина А (в единицах активности) при разных дозах одного и того же гена оказывается следующим:

В эндосперме генотипа у у у. . . 0,05

» » » Y у у. . . 2,25

» » » Y Y у. . . 5,00

» » » Y У У. . . 7,50

Как видно из приведенных данных, действие одной дозы доминантного гена Y соответствует примерно 2,25 - 2,50 единиц активности витамина А. С увеличением дозы гена его действие суммируется, или кумулируется.

Такой тип действия гена называют кумулятивным или адди­тивным, т. е. суммирующимся .

При другом варианте формирование количественного признака у организма, определяется взаимодействием многих доминант­ных генов , действующих на один и тот же признак или свой­ство. В этом случае количе­ственные признаки, могут образовывать по своему проявлению непре­рывный ряд. При этом, количественно варьирующий признак у разных особей одного и того же поколения будет определяться разным числом доминантных генов в генотипе. Так, при скре­щивании рас пшениц (Triticum) с красными и белыми (неокра­шенными) зернами шведский генетик Г. Нильсон-Эле в 1908 г. обнаружил в F 2 обычное моногибридное расщепление в отно­шении 3:1.

Однако при скрещивании некоторых других линий пшениц, различающихся по таким же признакам, в F 2 наблюдается рас­щепление в отношении 15/16 окрашенных: 1/16 белых. Окраска зерен из первой группы варьирует от темно- до бледно-красных (рис. 7).

Генетический анализ растений из семян F 2 разных окрасок показал, что растения, выращенные из белых зерен и из зерен с наиболее темной (красной) окраской, в дальней­шем не дают расщепления. Из зерен с окраской промежуточ­ного типа развились растения, давшие в последующих поколениях расщепление по окраске зерна. Анализ характера расщеп­ления позволил установить, что в данном случае красную окраску зерен определяют доминантные аллели двух разных генов, а сочетание их рецессивных аллелей в гомозиготном со­стоянии определяет отсутствие окраски. Интенсивность окраски зерен зависит от числа доминантных генов в генотипе.

Рисунок 7. Наследование окраски зерна у пшеницы (полимерия)

Гены такого типа, одинаково влияющие на развитие одного признака, были названы генами с однозначным действием или полимерными. Такое же название получили и сами признаки. Поскольку эти гены однозначно влияют на один и тот же при­знак, было принято обозначать их одной латинской буквой с указанием номера разных генов: А 1 , А 2 , A 3 и т. д. Этот тип взаимодействия генов получил название полимерии.

Следовательно, исходные родительские формы, давшие рас­щепление в F 2: 15:1, имели генотипы А 1 А 1 А 2 А 2 и а 1 а 1 а 2 а 2 . Гиб­рид F 1: обладал генотипом A l a 1 A 2 a 2 , а в F 2 появились зерна с разным числом доминантных генов. Наличие всех четырех доминантных аллелей A 1 A 1 A 2 A 2 у 1/16 растений определяет са­мую интенсивную окраску зерна; 4/16 всех зерен имели три доминантных аллели (типа A 1 A 1 A 2 a 2), 6/16 - две (типа A 1 a 1 A 2 a 2), 4/16 - одну (типа A 1 a 1 a 2 a 2), все эти генотипы опреде­ляли различные промежуточные окраски, переходные между интенсивно-красной и белой. Гомозиготной по обоим рецессив­ным генам (a 1 a 1 a 2 a 2) являлась 1/16 всех зерен, и эти зерна ока­зались неокрашенными.

Нетрудно заметить, что частоты пяти перечисленных генотипических классов F 2 распределяются в ряде: 1+4 + 6 + 4+1 = 16, который отображает изменчивость признака окраски зерна пшеницы в зависимости от числа доминантных аллелей в гено­типе. Аналогичный тип наследования известен для некото­рых видов окраски зерен кукурузы, колосковой чешуи у овса и т. п.

При накоплении доминантных полимерных генов их действие суммируется, т. е. они имеют кумулятивный эффект, поэтому взаимодействие такого типа называют кумулятивной поли­мерией .

Очевидно, что если у гибрида F 1 число таких генов в гетеро­зиготном состоянии оказывается не два, а три А 1 а 1 А 2 a 2 А 3 а 3 или более, то число комбинаций генотипов в F 2 увеличивается. Этот ряд генотипов можно представить в виде биноминальной кривой изменчивости данного признака.

В опыте Нильсона-Эле тригибридное расщепление в F 2 по генам окраски зерен пшеницы давало соотношение 63 красных к 1 неокрашенному. В F 2: наблюдались все переходы от интен­сивной окраски зерен с генотипом A 1 A 1 A 2 A 2 A 3 A 3 до полного ее отсутствия у a 1 a 1 a 2 a 2 a 3 a 3 . При этом частоты генотипов с разным количеством доминантных генов распределялись в следующий ряд: 1+6+15 + 20+15 + 6+1=64. На рисунке 8 приведены гистограммы распределения частот генотипов с разным числом до­минантных генов кумулятивного действия в моно-, ди-, три- и по­лигибридном скрещиваниях. Из этого сопоставления видно, что, чем большее число доминантных генов определяет данный при­знак, тем больше амплитуда из­менчивости и тем более плавны переходы между различными группами особей.

Полимерно наследуется, на­пример, пигментация кожи у че­ловека. При бракосочетании негра и белой женщины рождаются дети с промежуточным цветом кожи (мулаты). У отца и матери мулатов могут родиться дети всех типов кожи с окраской разных оттенков, от черной до белой, что определяется комбинацией двух пар полимерных генов.

Рисунок 8. Распределение частот генотипов в F 2 в случае кумулятивной полимерии.

Таким образом, при изучении наследования перечисленных вы­ше признаков в F 2 не наблю­дается расщепления на определенные, легко отличимые фенотипические классы, как это имеет место в случае альтернативных признаков: гладкая или морщи­нистая форма семян у гороха и т. д. Полимерные признаки, как правило, необходимо измерять или подсчитывать. Поэтому, в отличие от альтернативно наследующихся, так называемых качественных признаков, их называют количественными при­знаками. При наследовании таких признаков потомство гиб­рида по фенотипическому проявлению образует непрерыв­ный ряд.

В принципе деление признаков на количественные и каче­ственные условно. Как те, так и другие признаки можно и должно измерять при изучении их наследования, поскольку без количественной оценки любого явления природы не может быть объективного его анализа.

В качестве примера приведем результаты скрещивания двух форм кукурузы - длиннопочатковой и короткопочатковой. Как видно из рисунка 9, початки по их длине у исходных линий кукурузы № 60 (короткопочатковая) и № 54 (длиннопочатковая), а также у гибридов первого и второго поколений распре­деляются с определенной закономерностью. Нетрудно заметить, что эти две линии сильно различаются между собой, но в пре­делах каждой из них длина початков колеблется незначительно. Это указывает на то, что они наследственно сравнительно одно­родны. Захождения в размерах початков родительских форм нет. У гибридных растений F 1 длина початков оказывается про­межуточной, с небольшой изменчивостью. В F 2 размах изменчи­вости значительно увеличивается. Следовательно, непрерывный ряд изменений по длине початка кукурузы можно представить как ряд генотипов с различным числом доминантных генов, обусловливающих данный количественный признак.

Тот факт, что при небольшом числе исследованных растений второго поколения у некоторых из них воспроизводится длина початков, свойственная родительским формам, может указывать на участие небольшого числа полимерных генов в определении длины початка у скрещиваемых форм. Такое предположение вытекает из известной нам формулы 4 n , определяющей число возможных комбинаций гамет, образующих зиготы в F 2 , в зави­симости от числа пар генов, по которым различались исходные родительские формы. Появление в опыте среди 221 растения F 2 форм, сходных с родительскими, указывает на то, что число независимо наследующихся генов, определяющих длину по­чатка, не должно превышать трех (4 3 = 64) или четырех (4 4 = 256). Большая изменчивость признака указывает на его сложную генетическую обусловленность, а меньшая - на мень­шее число факторов, его определяющих.

Приведенные примеры анализа наследования количествен­ных признаков иллюстрируют лишь один из возможных путей их изучения. Другой путь - применение математических мето­дов. Анализ наследования количественных признаков и действия полимерных генов чрезвычайно сложен.

Рисунок 9. Наследование длины початков (в см) у кукурузы (полимерия).

Изучение полимерных генов имеет не только теоретический, но и большой практический интерес. Хозяйственно ценные при­знаки у животных и растений, такие, как жирномолочность ко­ров, яйценоскость кур, длина колоса пшеницы, содержание сахара в корнеплодах свеклы и многие другие, наследуются по типу полимерии.

Проявление полимерных признаков в очень большой степени определяется условиями развития организма. Так, молочная продуктивность коров, длина шерсти овец, скорость роста сви­ней во многом зависят от условий кормления и содержания животных. Величина клубней картофеля, початков кукурузы или длина стебля льна определяются в значительной мере ка­чеством вносимых удобрений, количеством осадков и т. п.

Некумулятивная полимерия. Полимерные гены с однозначным действием могут определять и качественные, т. е. альтернативные, признаки. Примером может служить наследование оперенности ног у кур (Gallus gallus). От скрещи­вания пород, имеющих оперенные и неоперенные ноги, в F 1 по­являются цыплята с оперенными ногами. Во втором поколении происходит расщепление по фенотипу,в отношении 15/16 с опе­ренными ногами и 1/16 с неоперенными, т. е. наблюдается два фенотипичееких класса (рис. 10),

Очевидно, порода с оперенными ногами гомозиготна по двум парам однозначных доминантных генов (A 1 A 1 A 2 A 2), а с неоперенными - имеет генотип а 1 а 1 а 2 а 2 . Сочетание гамет при оплодотворении дает гибриды с генотипом А 1 а 1 А 2 а 2 . Доми­нантные аллели каждого из двух генов действуют качественно однозначно, т. е. определяют оперенность ног. Поэтому гено­типы А 1 -А 2 - (9/16), A 1 -a 2 a 2 (3/16) и a 1 a 1 A 2 -(3/16) соответствуют фенотипу с оперенными ногами, а генотип а 1 а 1 а 2 а 2 (1/16) с неопе­ренными.

Таким же образом осуществляется наследование формы стручка у пастушьей сумки (Capsella bursa pastoris). При скре­щивании расы, имеющей яйцевидные стручки, с расой, у кото­рой плоды треугольной формы, в F 1 все растения имеют тре­угольные стручки, а в F 2 наблюдается расщепление в отноше­нии 15: 1 [(9+3 + 3) : 1].

В двух приведенных примерах наличие в генотипе разного количества доминантных полимерных генов однозначного дей­ствия не изменяет выраженности признака. Достаточно одной доминантной аллели любого из двух генов, чтобы вызвать раз­витие признака. Поэтому такой тип взаимодействия генов был назван некумулятивной полимерией .

Рисунок 10. Наследование оперенности ног у кур (полимерия): А - оперенные ноги, а - неоперенные.

Все рассмотренные типы взаимодействия генов: комплементарное, эпистатическое и полимерное видоизменяют классическую формулу расщепления по фенотипу (9: 3: 3: 1), установленную Менделем для дигибридного скрещивания. В таблице 6 приведены некоторые типы расщепления по фенотипу для дигибридного скрещивания, при этом все они показаны с точки зрения доминантного и рецессивного эпистаза.

Таблица 6

Соотношение фенотипичееких классов расщепления в потомстве дигетерозиготы при некоторых типах взаимодействия генов

Все приведенные типы расщепления по фенотипу столь же закономерны, как 9:3:3: 1; они являются не следствием нару­шения генетического механизма расщепления, а результатом взаимодействия генов между собой в индивидуальном развитии.

Модифицирующее действие генов. При изучении явления взаимодействия были открыты гены основного действия, т. е. такие, которые определяют развитие признака или свойства, например выработку пигментов, форму цветка и т. п., и такие, которые сами по себе не определяют какую-либо качественную реакцию или признак, а лишь усиливают или ослабляют про­явление действия основного гена. Это гены-модификаторы, а их действие - модифицирующее.

Одни из генов-модификаторов могут усиливать эффект основного гена, другие ослаблять. Например, у крупного рога­того скота пегая окраска шерстного покрова определяется ре­цессивным геном и двумя модификаторами, ослабляющими или усиливающими эффект основного гена пегости (рис. 11). Неза­висимо от наличия или отсутствия модификаторов, при скре­щивании животного, имеющего сплошную окраску, с пегим в F 1 будет доминировать сплошная окраска, а в F 2 - осуществляться расщепление 3:1. Действие модификаторов обнаруживается в присутствии гена пегости и проявляется в увеличении или уменьшении непигментированных участков шерстного покрова.

Рисунок 11. Модификация пегости у крупного рогатого скота: 1-усиленная пегость; 2 - пегость; 3 - ослабленная пегость.

Неаллельные гены также могут взаимодействовать между собой. При этом их принцип взаимодействия несколько иной, чем доминантно-рецессивные отношения как в случае аллельных генов.

Правильнее говорить не о взаимодействии генов, а о взаимодействии их продуктов, т. е. взаимодействии белков, которые синтезируются на основе генов.

Комплементарное взаимодействие неаллельных генов - это такое их взаимодействие, при котором их продукты дополняют действие друг друга.

Примером комплиментарного взаимодействия генов является цвет глаз у мушки дрозофилы. У мушек с генотипом S-B- обычные красные глаза, ssbb - белые, S-bb - коричневые, ssB- - ярко-алые. Таким образом, если оба неаллельных гена рецессивны, то никакой пигмент не синтезируется, и глаза становятся белыми. При наличии только доминантного гена S появляется коричневый пигмент, а только доминантного B - ярко-алый. Если же есть два доминантных гена, то их продукты взаимодействуют между собой, образуя красный цвет.

При комплиментарном взаимодействии генов при скрещивании гетерозигот (AaBb) возможны разные расщепления по фенотипу (9:6:1, 9:3:3:1, 9:3:4, 9:7).

Эпистаз - это такое взаимодействие неаллельных генов, когда действие одного гена подавляет действие другого. Эпистатичным (подавляющим) действием на другой ген может обладать как доминантный, так и рецессивный аллель данного гена. Расщепление по фенотипу при доминантном эпистазе, отличается от рецессивного. Эпистатичный ген обычно обозначают буквой I.

Примером эпистаза может служить появление цветного оперения во втором поколении при скрещивании белых кур разных пород. У одних генотип IIAA, у других - iiaa. F 1 - IaAa. В F 2 происходит обычное расщепление по генотипу: 9I-A- : 3I-aa: 3iiA- : 1iicc. При этом птицы с генотипом iiA- оказываются окрашенными, что определяет доминантный ген A, который у одного родителя был подавлен доминантным геном-ингибитором I, а у другого присутствовал только в рецессивной форме.

При полимерном взаимодействии неаллельных генов степень выраженности признака (его количество) зависит от количества доминантных аллельных и неаллельных генов. Чем больше генов участвуют в полимерном взаимодействии, тем больше различных степеней выраженности признака. Это происходит при комулятивной полимерии, когда все гены участвуют в накоплении признака. При некомулятивной полимерии количество доминантных генов не влияет на степень выраженности признака, достаточно хотя бы одного; а отличная по фенотипу форма наблюдается только у особей, у которых все полимерные гены рецессивны.

Полимерией, например, определяется цвет кожи человека. Влияние оказывают четыре гена (или четыре пары аллелей по другим источникам). Рассмотрим ситуацию с двумя парами. Тогда A 1 A 1 A 2 A 2 определит самый темный цвет, a 1 a 1 a 2 a 2 - самый светлый. Средний цвет кожи проявится, если два любых гена будут доминантны (A 1 a 1 A 2 a 2 , A 1 A 1 a 2 a 2 , a 1 a 1 A 2 A 2). Наличие одного доминантного гена приведет к цвету кожи близкому к светлому, но темнее, а трех доминантных - близкого к темному, но светлее.

Бывает, что один ген определяет несколько признаков. Такое действие гена называется плейотропией . Понятно, что здесь речь идет не о взаимодействии генов, а с множественным действием одного гена.

Это гены, расположенные в одинаковых местах (локусах) гомологичных хромосом, отвечающие за развитие альтернативных признаков. Взаимодействие аллельных генов происходит только в гетерозиготном состоянии (Аа).

Варианты взаимодействия аллельных генов:

а) полное доминирование,

б) неполное доминирование,

в) кодоминирование,

г) наддоминирование,

д) плейотропное действие гена.

1 . Полное доминирование . Проявляется в тех случаях, когда один аллель
гена (доминантный) полностью скрывает присутствие другого (рецессивного)
аллеля. Например:

А - карие глаза

а - голубые глаза

Человек с генотипом Аа имеет карие глаза.

2. Неполное доминирование . При неполном доминировании фенотип
гибридов первого поколения (Аа) внешне отличаются от родительских особей
(АА) и (аа). Проявление признака является промежуточным по сравнению с
родительскими формами.

Например, при скрещивании гомозиготных растений с красными (АА) и белыми (аа) цветками у гибридов первого поколения цветки оказываются розовыми (Аа).

У человека по типу неполного доминирования наследуется признак, определяющий форму волос: ген кучерявых волос (А) неполностью доминирует над геном прямых волос (а), волнистые волосы определяются генотипом - Аа.

3. Кодоминирование - это взаимодействие двух доминантных аллельных генов. Например, каждый из аллельных генов кодирует определенный белок и у гетерозиготного организма синтезируются два вида белка. По типу кодоминирования у человека наследуется четвертая группа крови (I I).

4. Наддоминир о вание - в гетерозиготном состоянии (Аа) доминантный аллель проявляется в большей степени, чем в гомозиготном (АА). Например, гибриды кукурузы отличаются более высоким ростом, урожайностью зерна по сравнению с гомозиготными растениями Такое явление називается гетерозисом или гибридной силой. У человека но типу наддоминирования проявляется акселерация.

5. Плейотролия - один ген влияет на проявление нескольких признаков, такое явление называется множественным действием одного гена. Например, у человека известная болезнь - синдром Марфана - арахнодактилия («паучьи пальцы») детерминируется доминантным геном, который отвечает за патологическое развитие соединительной ткани, вследствие этого проявляется комплекс патологических признаков - длинные, тонкие («паучьи») пальцы, дефекты развития сердечно-сосудистой системы и подвывих хрусталика (нарушение зрения). В основе таких патологических признаков лежит дефект развития соединительной ткани, обусловленным патологическим геном.

Взаимодействие неаллельных генов

III - I B I B l B i

IV - I A 1 B

Однако, существует редкий эпистатический ген (<р), который в гомозиготном рецессивном (<рд>) состоянии подавляет все доминантные аллели, определяющие группы крови. Вследствие этого у людей с генотипом - срср, фенотипически проявляется первая только группа крови.

Например, у людей с генотипом \ А 1 А <р<р будет проявляться I группа крови, т.к. активность гена 1 А блокируется геном-супрессором (р, который проявляет свою активность в гомозиготном рецессивном состоянии (<рф) - Первая группа крови будет проявляться у людей с такими генотипами:

3. Полимерия - проявление одного признака в зависимости от суммарного действия нескольких неаллельных генов. Причем, чем больше доминантных генов, тем сильнее проявляется признак. Полимерные гены принято обозначать одной буквой латинского алфавита с указанием цифрового индекса (А ь А 2).

Примером полимерного действия генов у человека является наследование цвета кожи. Несколько пар (около пяти пар) неалельных доминантных генов, отвечающих за синтез пигмента меланина, который обуславливает темный цвет кожи - А|, А 2 и т. д. Генотипы людей с соответствующими оттенками цвегов кожи могут быть:

А|А|А А 2 - черная кожа А^АгАг - темная aia, A 2 A 2 - смуглая а!а|А 2 а 2 - светлая а!а,а 2 а 2 - белая.

Кроме наследования цвета кожи, полимерными генами у человека определяются большинство количественных признаков, таких как рост, масса тела, интеллектуальные особенности, склонность к повышению артериального давления, устойчивость к инфекционным заболеваниям и другие.

Признаки, которые определяются несколькими парами неаллельных генов, называются полигенными .

Задание 1. Трансформируйте активные конструкции в пассивные:

что заполняет что что скрывает что /присутствие наличие / что угнетает действие чего что подавляет что что блокирует активность чего.

Задание 2. Напишите предложения, раскрывая скобки:

1. Кодоминирование - это явление, когда (гетерозиготное состояние) проявляются признаки обоих генов.

2. Комплементарность проявляется тогда, когда действие одного гена дополняется (действие другого гена).

3. Существует редкий эпистатический ген (ф), который в гомозиготном рецессивном состоянии подавляет (все доминантные аллели групп крови).

4. Активность генов блокируется (эпистатический ген в гомозиготном состоянии).

что обусловлено чем (тем, что...)

Задание 3. Трансформируйте простые предложения в сложные.

1. Нормальный слух обусловлен присутствием двух неаллельных генов ДиЕ.

2. Окраска венчиков цветка обусловлена наличием двух доминантных генов А и В.

3. Группы крови по системе АВО обусловлены наследованием трех аллелей одного типа (1 А, 1В, Ю).

Задание 4. Прочитайте информацию. Скажите, по каким признакам различаются аллельные и неаллельные гены:

а) аллельные гены - это гены, расположенные в одинаковых местах гомологичных хромосом. Взаимодействие происходит только в гетерозиготном состоянии;

б) неаллельные гены - это гены, которые расположены в негомологичных хромосомах. Взаимодействие между неаллельными генами происходит в том случае, если они отвечают за развитие одного какого-либо признака.

Задание 5. Прочитайте текст 1 «Взаимодействие аллельных генов» и дайте определение каждого из вариантов взаимодействия аллельных генов.

Задание 6. Прочитайте часть текста «Эпистаз» и ответьте на вопрос: «Что понимают под...?»

а) эпистазом;

б) доминантным эпистазом;

в) «бомбейским феноменом»?

Задание 7. Расскажите о полимерии по следующему плану.

1. Определение полимерии.

2. Зависимость степени проявления признака от количества доминантных генов.

3. Признаки, определяемые полимерными генами.

4. Пример полимерного действия генов.

Решение типовых задач

Взаимодействие аллельных генов (неполное доминирование)

I. У человека прямые волосы - рецессивный признак, а курчавые -неполностью доминируют над прямыми, у гетерозигот проявляются волнистые волосы. Какие дети могут быть у родителей с волнистыми волосами?

Обозначим гены:

А - курчавые волосы

а - прямые волосы

Аа - генотип человека с волнистыми волосами.

Схема брака:

Р: $Аа х с?Аа

Гаметы: А, а А, а

F| : АА; Аа, Аа; аа

курчавые волнистые прямые волосы волосы волосы

Ответ : 25% детей будут иметь курчавые волосы (ЛА), 25% - прямые волосы (аа) и 50% - волнистые волосы (Аа).

Взаимодействие аллельных генов (кодоминированис)

2. Мужчина со II группой крови (гомозиготный) женился на женщине с III группой крови (гомозигота). Обозначте:

б) генотипы родителей;

в) напишите схему брака;

д) определите, какие группы крови могут быть детей;

е) какое взаимодействие аллельных генов проявилось в данной ситуации?

Предыдущая статья: Взаимодействие неаллельных генов Какое взаимодействие является взаимодействием неаллельных генов Следующая статья: Лягушки, просящие царя И а крылов лягушки просящие царя читать